第28卷第2期南京林业大学学报(自然科学版)Vol.28,No.2 水分胁迫与植物侵染性病害的发生
刘建锋,叶建仁＊
(南京林业大学,江苏 南京 210037)
摘 要:水分胁迫与植物病害的发生和流行有密切关系。笔者介绍了与水分胁迫有密切关系的农作物黑腐
病、杨树溃疡病、松树枯梢病、柏树溃疡病、云杉溃疡病、栎树溃疡病、山茱萸溃疡病和松材线虫病等几种病害
的流行情况及其这些病害严重发生与水分胁迫的关系与机理。
关键词:水分胁迫;植物病害;研究进展
中图分类号:S432.2 文献标识码:A 文章编号:1000-2006(2004)02-0067-05
InvolvementofWaterStressinPrevailingofPlantInfectiousDiseases
LIUJian-feng,YEJian-ren＊
(NanjingForestryUniversity,Nanjing210037,China)
Abstract:Acloselyrelationshipexitsbetweenwaterstressandprevailingofplantdiseases.The
plantsseverelydepressedbywaterstressareeasilyinfectedbythesomepathogens,forexample,
Macrophominaphaseolina,Dothiorellagregavia,Septoriamusiva,Sphaeropsissapinea,Cu-
pressussemptrvirens,Endothiagyrosa,Lasiodiplodiatheobromae,Bursaphelenchusxylophilus,
Cytosporachrysosperma,Verticilliumabbo-atrum,andPhytophthoracinnamomietal.Hereisa
briefreviewontherelationandtheirmechanismsofwaterstressbeinginvolvedinthedevelop-
mentofplantdiseases.
Keywords:Waterstress;Plantdisease;Researchadvance
水分胁迫亦称水分亏缺,是指植物体内的水势降低到足以干扰其正常生理功能的一种状态,是一种生理性灾害,是土壤干旱和大气干旱在植物体内的反映。水分胁迫对植物的生理、生化以及超微形态结构都有一定的影响[1～3],对于植物病害的发生有加重的作用。
水分胁迫与植物侵染性病害发生关系的研究还处于探讨阶段,其作用机理还有待深入研究。笔者主要概述与水分胁迫关系密切并在机理上有一定研究的一些植物病害,对水分胁迫加重植物病害发生的机理进行系统归纳,以期为深入研究水分胁迫与植物病害发生关系以及制定防治植物病害策略提供理论依据。
1 与水分胁迫密切相关的植物侵染性病害
目前,已发现与水分胁迫密切相关的植物侵染性病害有多种。水分胁迫对于这些病害大多表现出促进病害发生和加重病情的作用。
1.1 作物黑腐病
该病分布于热带和亚热带,菜豆壳球孢(Macrophominaphaseolina)是作物黑腐病的病原,在水分胁迫下严重发生。
收稿日期:2003-04-25 修回日期:2003-09-22
基金项目:国家“九五”攻关专题“沿海防护林重大病虫害防治技术研究”的内容
作者简介:刘建锋(1973-),男,陕西白水人,南京林业大学森林资源与环境学院硕士。现在广东省林业厅森林防护站工作。
＊通讯作者(CorrespondingAuthor):叶建仁,男,教授,博士生导师。
南京林业大学学报(自然科学版) 第28卷 第2期
Seetharama等在调查印度旱季高粱黑腐病发生情况时,发现靠近水源的高粱比远离水源的高粱发生黑腐病轻[4]。Diourte等采用控制浇水的方法对野外标准地进行水分胁迫处理,人工接种试验表明水分胁迫越重,高粱黑腐病发生也就越重。Pande通过采取充足供水土壤不杀菌、控制供水土壤杀菌和控制供水土壤不杀菌等3种方法来研究菜豆壳孢菌和水分胁迫与高粱黑腐病之间的关系,结果表明,水分胁迫处理的高粱发病率为3.18%,病原菌处理的高粱发病率为6.27%,水分胁迫和土壤不杀菌时高粱发病达100%。这进一步证明,水分胁迫能加重病害的发生[6]。
Bhardwai发现,水分胁迫能促进法国豆(Phaseolusvulgavis)黑腐病的发生。在巴基斯坦和肯尼亚也分别发现水分胁迫能加重麦豆(Vignamungo)和成年普通大豆(Phaseolusvulgaris)黑腐病的发生[8,9]。Kendig等研究发现,水分胁迫能促进大豆(Phaseolusspp.)黑腐病的发生,进一步研究后认为水分胁迫能增加土壤中真菌的侵染密度,从而加重大豆黑腐病的发生。
Smit等研究认为菜豆壳球孢菌是引起玉米黑腐病的主要土壤寄生菌,水分胁迫能加重玉米黑腐病的发生,加重机制是水分胁迫加快了土壤寄生菌的侵入[11]。
1.2 杨树溃疡病
杨树溃疡病是世界范围内广泛发生的杨树病害,我国北方和美国东南部发生尤其严重,造成了严重的经济损失。该病可由群生小穴壳(Dothiorellagregaria)和壳针孢(Septoriamusiva)两种病原菌引起[12,13]。
我国的杨树溃疡病由群生小穴壳引起,可危害100多个杨树种、杂交种和无性系[14]。病害发生程度与降雨量、相对湿度呈负相关。在适宜温度(18～25℃)范围内,相对湿度和降雨量对该病害的发生和流行起主导作用[15]。不同含水量盆栽杨树苗接种病原菌试验表明,树皮膨胀度与溃疡病发生呈负相关,树皮相对膨胀度高,则病害发生轻,反之则重。因此,水分胁迫是杨树溃疡病发生发展的诱因[16]。
美国的杨树溃疡病由壳针孢(异名:Mycospharellapopulorum)引起。Maxwell在室内通过对水分胁迫(水势小于1.0MPa)和水分正常的3种杨树无性系进行接种试验发现,水分胁迫下杨树无性系干部溃疡斑远远大于没有进行胁迫处理的杨树无性系。他认为,良好的环境条件改善了寄主的生长状况,增强了病害的抵抗能力,而水分胁迫则扰乱了寄主正常生长,减弱了抵抗病害的能力,因而加重了病害的发生。
1.3 松树枯梢病
松树枯梢病是由松杉球壳孢(Sphaeropsissapinea)引起的一种世界范围分布的病害,可危害松属、冷杉属等8个属的60多种针叶树,对林业生产造成严重的经济损失。
不同水分胁迫(水势为-0.1、-0.6～-0.8和-1.2～-1.5MPa)下的松苗接种病菌试验表明,水分胁迫加重了松树枯梢病的发生,并且水分胁迫越重,松树枯梢病发生越重[18]。Stanosa等通过病害发生与土壤干旱关系分析后发现,土壤干旱的年份,松树枯梢病发生较重,而雨水多的年份,松树枯梢病发生就比较轻。Blodgett通过不同处理(浇水、除草、浇水并且除草)进行人工接种试验发现,水分胁迫
[20]越重,松树枯梢病发生也就越严重。在室内对不同水分胁迫(1.9和0.8MPa)处理下的两组火炬松
(Pinustadea)进行病菌接种,得出了同野外试验相同的结果,即水分胁迫可加重松树枯梢病的发生[21]。
1.4 柏树溃疡病
1980年末至1990年初,以色列严重发生了由3种病原菌引起的柏树(Cupressussemptrvirens)溃疡病,对以色列的林业生产造成极大的危害[22,23]。这3种病原菌分别是松杉球壳孢柏树专化型(S.sap-ineaf.sp.cupressi)、粘梗多孢盘菌(Seiridiumcardinale)和枯斑多毛孢菌(Pestalotiopsisfunerea),它们引起的溃疡病与水分胁迫有密切关系。Madar认为正是由于天气干旱这个诱因而导致了这个时期柏树溃疡病严重发生[22]。
通过采用控制浇水的方法对室内4年生柏树和野外6年生柏树进行水分胁迫处理,接种试验表明,水分胁迫加重了由松杉球壳孢柏树专化型引起的柏树溃疡病,但对于由粘梗多孢盘菌引起的柏树溃疡病的发生则无影响。进一步研究发现,接种前对柏树苗木进行胁迫而接种后不进行胁迫处理对由松色二孢菌柏树变种引起的病害发生无多大影响,接种后继续进行水分胁迫则对该病害有明显的加重作用[22]。研究也发现严重水分胁迫(水势4.7MPa)可导致由枯斑盘多毛孢引起的柏树溃疡病严重发生[23]。[19][17 〗[13][10][7][5]
2003年 总第110期 刘建锋等:水分胁迫与植物侵染性病害的发生
1996年在意大利发现了由镰孢菌(Fusariumcompactum)引起的柏树溃疡病,水分胁迫也能加重由该种病原菌引起的柏树溃疡病的发生[24]。
1.5 云杉溃疡病
云杉腐皮壳蕉孢菌(Cytosporakunzei)引起的云杉(Piceapungens)溃疡病是美国云杉上的一种重要病害[25]。通过对室内不同水分状况下5年生云杉盆栽苗进行接种试验,结果表明,水势为2.0～3.0MPa时云杉发病很重,出现很大的溃疡斑;而水势胁迫轻的,发病相应较轻;水分条件好的,发病非常轻,几乎不形成溃疡斑
1.6 栎树溃疡病
病害[26][25]。栎树(Quercuspalustris)溃疡病是由屈曲内座壳菌(Endothiagyrosa)引起的一种危害严重的。
在温室内控制栎树5～7年生盆栽苗的水分状况,处理一段时间后,进行有伤接种,接种后继续控制水分条件。试验结果表明,在干旱条件下,栎树体内抵抗力消失很快,当接种形成病斑后,解除水分胁迫处理的栎树,则病斑停止生长,当继续进行水分胁迫处理时,病斑又会扩大[26]。
1.7 山茱萸溃疡病
山茱萸(Cornusflorida)溃疡病是由可可球色单隔孢菌(Lasiodiplodiatheobromae)引起的一种危害严重的病害,水分胁迫可加重该病害的发生。
Mullen通过对进行水分胁迫和没有进行水分胁迫的山茱萸盆栽苗进行人工接种,试验结果表明,水分胁迫状况下的山茱萸形成的溃疡斑远远大于没有进行水分胁迫的山茱萸,证明了水分胁迫能促进山茱萸溃疡病的发生[27]。
1.8 松材线虫病
松材线虫(Bursaphelenchusxylophilus)导致的松树萎蔫与水分胁迫有非常密切的关系。Suzuki发现水分胁迫下,接种松材线虫的黑松枯萎的速度比较快,远远高于水分正常情况下接种线虫的黑松[28]。徐克勤等通过采用不同浓度PEG处理松树的方法在野外对感染松材线虫的黑松和马尾松进行水分胁迫处理,一段时间后发现,水分胁迫明显加快感染松材线虫后黑松的死亡速度[29]。Kuroda通过多年试验提出了松材线虫致死松树的原因是由于松材线虫导致树体内水分亏缺而引起的,当松材线虫侵入松树体内后,体外的水分胁迫能促使松树死亡[30]。
1.9 与水分胁迫密切相关的其他病害
除了上述几种病害,与水分胁迫密切相关的病害还有许多。由污黑腐皮壳菌(Cytosporachrysosperma(Valsasordida))引起的山杨(Populustremuloides)烂皮病[31];由黑白轮枝孢(Verticilliumabbo-atrum)引起的黄杨(Liriodendrontulipifera)枯萎病[32];由樟疫霉(Phytophthoracinnamomi)引起的红桉(Quercusrubra)基腐病[33];由Cryptostromacorticale引起的埃及榕(Acerpseudoplatanus)煤污病;由茶子葡萄座腔菌(Botryosphaeriaribis)引起的澳洲坚果(Macadamiaspp.)枯死病;由炭
[36]团菌(Hypoxylonmammatum)引起的山杨病害;由甲虫携带菌(Biscogniauxianummularia)引起的
山毛榉(Fagussylvatica)衰退病[37]和由菜豆壳球孢菌引起的辐射松(P.radiate)衰退病[38]等。水分胁迫均能加重这些病害的发生,水分胁迫越重病害流行也越严重。[34][35]
2 水分胁迫诱导病害发生的作用机理
由水分胁迫导致发生严重的植物病害有两个显著的特点:一是大多数病害为寄主主导性病害,寄主感病性在病害流行中起主导作用;二是这些病害的病原多为兼性寄生菌,其寄生性比较弱(表1)。因此,水分胁迫加重植物病害发生的机理可以认为水分胁迫抑制了寄主植物的生理生化活动,降低了树木的生长势从而诱导了病害的发生。目前水分胁迫加重植物病害发生的研究重点主要集中在两个方面,即植物酶系统和固有抗菌物质。
苯丙氨酸解氨酶(PAL)是植物体内苯丙基类代谢途径的定速酶,而苯丙基类代谢途径可形成包括木质素、酚类物质、类黄酮类物质等次生代谢产物,这些物质对植物抵御病害有积极意义。阳传和等研究发现,在树皮含水量高的植株内,PAL活性强,并且它们的活性随着树皮含水量的降低而降低[16]。[39]
南京林业大学学报(自然科学版) 第28卷 第2期
表1 水分胁迫加重的病害及基本性质
Table1 Characteristicsofplantdiseasesaggravatedbywaterstress
病 害 名 称
农作物黑腐病(Macrophominaphaseolina)
杨树溃疡病(Dothiorellagregaria)
(Septoriamusiva)
松树枯梢病(Sphaeropsissapinea)
柏树溃疡病(S.sapineaf.sp.cupressi)
(Pestalotiopsisfunerea)
(Fusariumcompactum)
云杉溃疡病(Cytosporakunzei)
栎树溃疡病(Endothiagyrosa)
山茱萸溃疡病(Lasiodiplodiatheobromae)
山杨烂皮病(Cytosporachrysosperma)
黄杨烂皮病(Verticilliumalbo-atrum)
桉树基腐病(Phytophthoracinnamomi)
山杨溃疡病(Hypoxylonmammatum)
山毛榉衰退病(Biscogniauxianummularia) 病原分类地位半知菌亚门球壳孢目壳球孢属半知菌亚门球壳孢目小穴壳属半知菌亚门球壳孢目壳针孢属半知菌亚门球壳孢目球壳孢属半知菌亚门球壳孢目壳球孢属半知菌亚门黑盘孢目拟盘多毛孢属半知菌亚门瘤座孢目镰孢属半知菌亚门球壳孢目壳囊孢属子囊菌亚门球壳目内座壳属半知菌亚门球壳孢目球二孢属半知菌亚门球壳孢目壳囊孢属半知菌亚门丝孢目轮枝孢属鞭毛菌亚门霜霉目疫霉属子囊菌亚门球壳目炭团菌属子囊菌亚门球壳目光盘菌属病原寄生性兼性寄生兼性寄生兼性寄生兼性寄生兼性寄生兼性寄生兼性寄生兼性寄生兼性寄生兼性寄生兼性寄生兼性寄生病害类型寄主主导型寄主主导型寄主主导型寄主主导型寄主主导型寄主主导型寄主主导型寄主主导型寄主主导型寄主主导型寄主主导型寄主主导型寄主主导型寄主主导型寄主主导型
徐克勤等在研究松材线虫病发生与水分胁迫的关系时发现,松树体内的过氧化氢酶(CAT)在水分胁迫下被迅速破坏,加快了松树的死亡速度。
许多研究表明,酚类和单萜类物质对病菌的生长有显著阻碍作用,水分胁迫下这类物质的变化必然引起病害发生的变化。向玉英等通过液相色谱,分离出了杨树树皮中酚类化合物,并且这些酚类化合物对杨树溃疡病菌有很强的抑制作用[40]。而当树皮含水量降低时酚类物质随着降低[16]。Kruger等从杨树皮中分离出了对于炭团菌(Hypoxylonmammatum)有抵抗作用的化合物质邻苯二酚、杨属甙和柳皮甙。在水分胁迫作用下,这3种物质含量明显降低,从而促进山杨溃疡病的发生[36][29]。
3 结 语
水分胁迫是一种生理性灾害,其对植物的影响是综合的、多方面的。这些影响必将导致植物生长状况发生变化,而这种变化往往对寄主与病原物间的相互作用起重要作用。能够被水分胁迫加重的植物病害可能还有许多。水分胁迫加重的病害多为由兼性寄生菌引起的寄主主导性病害。其他类型的植物病害也应该与水分胁迫有密切关系。水分胁迫加重植物病害发生的机理应该有许多方面,只有深入研究,才能较为全面地理解水分胁迫对细胞原生质膜、生长势的影响加重病害发生的机理及掌握这类病害的发生流行与水分胁迫的关系,对有效进行病害的治理具有重要意义。
[参考文献]
[1]王万里.植物对水分胁迫的反应.植物生理学专题讲座-纪念罗宗洛教授[R].北京:科学出版社,1987.
[2]宠士铨.植物逆境生理学基础[M].哈尔滨:东北林业大学出版社,1989.
[3]克雷默PJ.植物的水分关系[M].北京:科学出版社,1989.
[4]SeetharamaN,BidingerFR,RaoKN,etal.MadhurimulgundEffectofpatternandseverityofmoisturedeficitstressonstalkrotinci-
denceinsorghum.I.Useoflinesourceirrigationtechnique,andtheeffectoftimeofinoculation[J].FieldCropsResearch,1987,15(3-4):289-308.
[5]DiourteM,StarrJL,JegerMJ,etal.Charcoalrot(Macrophominaphaseolina)resistanceandtheeffectsofwaterstressondiseasedevel-
opmentinsorghum[J].PlantPathology,1995,44(1):196-202.
[6]PandeS,KarunakarRI,ThakurRP.InfluenceofsoilmoisturestressandMacrophominaphaseolinaincharcoalrotdevelopmentingrain
sorghum[J].JournalofMycologyandPlantPathology,1997,27(3):255-260.
[7]BhardwaiCL.CharcoalrotincidenceandefficacyofseedtreatmentwithcarbendaziminFrenchbeanrelativetovarietyandenvironment
[J].IndianJournalofMycologyandPlantPathology,1995,25(3):246-249.
[8]HussainS,IqbalSM,MalikBA.Effectofwaterstressoncharcoalrotdiseaseofmashbean(Vignamungo(L.)Hepper)causedby
Macrophominaphaseolina[J].PakistanJournalofBotany,1993,25(2):235-236.
[9]SongaW,HillocksRJ.CharcoalrotincommonbeanwithspecialreferencetoKenya[J].InternationalJournalofPestManagement,1996,
2003年 总第110期 刘建锋等:水分胁迫与植物侵染性病害的发生
42(4):213-219.
[10]KendigSR,RupeJC,ScottHD.EffectofirrigationandsoilwaterstressondensitiesofMacrophominaphaseolinainsoilandrootsoftwo
soybeancultivars[J].PlantDisease,2000,84(8):895-900.
[11]SmitE,McLarenNW.Effectofwaterstressonthecolonizationofmaizerootsbyrootinfectingfungi[J].AfricanPlantProtection,1997,
3(1):47-51.
[12]向玉英,花晓梅.杨树水泡型溃疡病的病原鉴定[J].微生物学报,1979,19(1):57-63.
[13]MaxwellDL,KrugerEL,StanoszGR.EffectsofwaterstressoncolonizationofpoplarstemsandexcisedleafdisksbySeptoriamusiva
[J].Phytopathology,1997,87(4):381-388.
[14]杨俊秀,李武汉.抗溃疡病的杨树种类的调查研究[J].西北林学院学报,1990,5(4):1-10.
[15]景 耀,杨俊秀.杨树溃疡病的发生发展规律[J].林业科学,1981,17(2):183-188.
[16]阳传和,杨 旺,周仲铭.树皮内酚类物质的含量及苯丙氨酸解氨酶的活性与杨树抗溃疡病的关系[J].林业科学,1989,25(4):311
-316.
[17]吴小芹.全球松树枯梢病发生状况与防治策略[J].世界林业研究,1999,12(1):16-21.
[18]BachiPR,PetersonJL.EnhancementofSphaeropsissapineasteminvasionofpinesbywaterdeficits[J].PlantDisease,1985,69(9):798
-799.
[19]StanosaGR,CummingsJ.Associationofmortalityofrecentlyplantedseedlingsandestablishedsaplingsinredpineplantationswith
Sphaeropsiscollarrot[J].Plantdisease,1996,80:750-753.
[20]BlodgettJT,KrugerEL,StanoszGR.SphaeropsissapineaandwaterstressinaredpineplantationincentralWisconsin[J].Phy-
topathology,1997,87(4):429-434.
[21]BlodgettJT,KrugerEL,StanoszGR.EffectsofmoderatewaterstressondiseasedevelopmentbySphaeropsissapineaonredpine[J].
Phytopathology,1997,87(4):422-428.
[22]MadarZ,SolelZ,KimchiM.EffectofwaterstressincypressonthedevelopmentofcankerscausedbyDiplodiapineaf.sp.cupressiand
Seiridiumcardinale[J].PlantDisease,1989,73(6):484-486.
[23]MadarZ,SolelZ,KimchiM.PestalotiopsiscankerofcypressinIsrael[J].Phytoparasitica,1991,19(1):79-81.
[24]MadarZ,KimchiM,SolelZ.FusariumcankerinItaliancypress[J].EuropeanJournalofForestPathology,1996,26(2):107-112.
[25]SchoeneweissDF.DroughtpredispositiontoCytosporacankerinbluespruce[J].PlantDisease,1983,67(4):383-385.
[26]AppelDN,StipesRJ.CankerexpansiononwaterstressedpinoakscolonizedbyEndothiagyrosa[J].PlantDisease,1984,68(10):851-
853.
[27]MullenJM,GilliamCH,HaganAK,etal.CankerofdogwoodcausedbyLasiodiplodiatheobromae,adiseaseinfluencedbydroughtstress
orcultivarselection[J].PlantDisease,1991,75(9):886-889.
[28]SuzukiK,DropkinV.GeneraleffectofwaterstressonthedevelopmentofpinewiltingdiseasecausedbyBursaphelenchusxylophilus.Pro-
ceedingsoftheUnitedStatesJapanSeminar:Theresistancemechanismsofpinesagainstpinewiltdisease[R].Honolulu:HawaiiEastWestCenter,1986,141-150.
[29]徐克勤,徐福元.干旱胁迫对松材线虫病发生的影响[J].南京林业大学学报,1996,20(2):80-83.
[30]KurodaK,YamadaT.DevelopmentofthepinewiltdiseaseinPinusdensiflorafromthestandpointofwaterconduction[J].Journalofthe
JapaneseForestrySociety,1991,73(1):69-72.
[31]McIntyreGA,JacobiWR,RamaleyAW.FactorsaffectingCytosporacankeroccurrenceonaspen[J].JournalofArboriculture,1996,22
(5):229-223.
[32]MorehartAL,MelchiorGL.InfluenceofwaterstressonVerticilliumwiltofyellowpoplar[J].CanadianJournalofBotany,1982,60(3):
201-209.
[33]MarcaisB,DupuisF,DesprezLoustauML.Influenceofwaterstressonsusceptibilityofredoak(Quercusrubra)toPhytophthoracin-
namomi[J].EuropeanJournalofForestPathology,1993,23(5):295-305.
[34]GibbsJN.Fiftyyearsofsootybarkdiseaseofsycamore[J].QuarterlyJournalofForestry,1997,91(3):215-221.
[35]HerbertJA,GrechNM.RanchdiebackofmacadamiasinSouthAfricainducedbyBotryosphaeriaribis[J].PlantDisease,1985,69(1):
83.
[36]KrugerBM,ManionPD.Antifungalcompoundsinaspen:effectofwaterstress[J].CanadianJournalofBotany,1994,72(4):454-460.
[37]GranataG,WhalleyAJS.DeclineofbeechassociatedwithBiscogniauxianummulariainItaly[J].Petria,1994,4(2):111-115.
[38]ProtaU,GarauR.StudiesonpinediebackphenomenainSardinia,withspecialreferencetoPinusradiataD.Don.StudiSassaresi,Ⅲ[Z].
1979,publ.1981,27:183-204.
[39]李传道.森林病害流行与治理[M].北京:中国林业出版社,1995.
[40]向玉英,魏舜明,候 艳.杨树溃疡病与树皮酚化物关系的研究[J].森林病虫通讯,1993(1):5-7.
(责任编辑 王国栋)
第28卷第2期南京林业大学学报(自然科学版)Vol.28,No.2 水分胁迫与植物侵染性病害的发生
刘建锋,叶建仁＊
(南京林业大学,江苏 南京 210037)
摘 要:水分胁迫与植物病害的发生和流行有密切关系。笔者介绍了与水分胁迫有密切关系的农作物黑腐
病、杨树溃疡病、松树枯梢病、柏树溃疡病、云杉溃疡病、栎树溃疡病、山茱萸溃疡病和松材线虫病等几种病害
的流行情况及其这些病害严重发生与水分胁迫的关系与机理。
关键词:水分胁迫;植物病害;研究进展
中图分类号:S432.2 文献标识码:A 文章编号:1000-2006(2004)02-0067-05
InvolvementofWaterStressinPrevailingofPlantInfectiousDiseases
LIUJian-feng,YEJian-ren＊
(NanjingForestryUniversity,Nanjing210037,China)
Abstract:Acloselyrelationshipexitsbetweenwaterstressandprevailingofplantdiseases.The
plantsseverelydepressedbywaterstressareeasilyinfectedbythesomepathogens,forexample,
Macrophominaphaseolina,Dothiorellagregavia,Septoriamusiva,Sphaeropsissapinea,Cu-
pressussemptrvirens,Endothiagyrosa,Lasiodiplodiatheobromae,Bursaphelenchusxylophilus,
Cytosporachrysosperma,Verticilliumabbo-atrum,andPhytophthoracinnamomietal.Hereisa
briefreviewontherelationandtheirmechanismsofwaterstressbeinginvolvedinthedevelop-
mentofplantdiseases.
Keywords:Waterstress;Plantdisease;Researchadvance
水分胁迫亦称水分亏缺,是指植物体内的水势降低到足以干扰其正常生理功能的一种状态,是一种生理性灾害,是土壤干旱和大气干旱在植物体内的反映。水分胁迫对植物的生理、生化以及超微形态结构都有一定的影响[1～3],对于植物病害的发生有加重的作用。
水分胁迫与植物侵染性病害发生关系的研究还处于探讨阶段,其作用机理还有待深入研究。笔者主要概述与水分胁迫关系密切并在机理上有一定研究的一些植物病害,对水分胁迫加重植物病害发生的机理进行系统归纳,以期为深入研究水分胁迫与植物病害发生关系以及制定防治植物病害策略提供理论依据。
1 与水分胁迫密切相关的植物侵染性病害
目前,已发现与水分胁迫密切相关的植物侵染性病害有多种。水分胁迫对于这些病害大多表现出促进病害发生和加重病情的作用。
1.1 作物黑腐病
该病分布于热带和亚热带,菜豆壳球孢(Macrophominaphaseolina)是作物黑腐病的病原,在水分胁迫下严重发生。
收稿日期:2003-04-25 修回日期:2003-09-22
基金项目:国家“九五”攻关专题“沿海防护林重大病虫害防治技术研究”的内容
作者简介:刘建锋(1973-),男,陕西白水人,南京林业大学森林资源与环境学院硕士。现在广东省林业厅森林防护站工作。
＊通讯作者(CorrespondingAuthor):叶建仁,男,教授,博士生导师。
南京林业大学学报(自然科学版) 第28卷 第2期
Seetharama等在调查印度旱季高粱黑腐病发生情况时,发现靠近水源的高粱比远离水源的高粱发生黑腐病轻[4]。Diourte等采用控制浇水的方法对野外标准地进行水分胁迫处理,人工接种试验表明水分胁迫越重,高粱黑腐病发生也就越重。Pande通过采取充足供水土壤不杀菌、控制供水土壤杀菌和控制供水土壤不杀菌等3种方法来研究菜豆壳孢菌和水分胁迫与高粱黑腐病之间的关系,结果表明,水分胁迫处理的高粱发病率为3.18%,病原菌处理的高粱发病率为6.27%,水分胁迫和土壤不杀菌时高粱发病达100%。这进一步证明,水分胁迫能加重病害的发生[6]。
Bhardwai发现,水分胁迫能促进法国豆(Phaseolusvulgavis)黑腐病的发生。在巴基斯坦和肯尼亚也分别发现水分胁迫能加重麦豆(Vignamungo)和成年普通大豆(Phaseolusvulgaris)黑腐病的发生[8,9]。Kendig等研究发现,水分胁迫能促进大豆(Phaseolusspp.)黑腐病的发生,进一步研究后认为水分胁迫能增加土壤中真菌的侵染密度,从而加重大豆黑腐病的发生。
Smit等研究认为菜豆壳球孢菌是引起玉米黑腐病的主要土壤寄生菌,水分胁迫能加重玉米黑腐病的发生,加重机制是水分胁迫加快了土壤寄生菌的侵入[11]。
1.2 杨树溃疡病
杨树溃疡病是世界范围内广泛发生的杨树病害,我国北方和美国东南部发生尤其严重,造成了严重的经济损失。该病可由群生小穴壳(Dothiorellagregaria)和壳针孢(Septoriamusiva)两种病原菌引起[12,13]。
我国的杨树溃疡病由群生小穴壳引起,可危害100多个杨树种、杂交种和无性系[14]。病害发生程度与降雨量、相对湿度呈负相关。在适宜温度(18～25℃)范围内,相对湿度和降雨量对该病害的发生和流行起主导作用[15]。不同含水量盆栽杨树苗接种病原菌试验表明,树皮膨胀度与溃疡病发生呈负相关,树皮相对膨胀度高,则病害发生轻,反之则重。因此,水分胁迫是杨树溃疡病发生发展的诱因[16]。
美国的杨树溃疡病由壳针孢(异名:Mycospharellapopulorum)引起。Maxwell在室内通过对水分胁迫(水势小于1.0MPa)和水分正常的3种杨树无性系进行接种试验发现,水分胁迫下杨树无性系干部溃疡斑远远大于没有进行胁迫处理的杨树无性系。他认为,良好的环境条件改善了寄主的生长状况,增强了病害的抵抗能力,而水分胁迫则扰乱了寄主正常生长,减弱了抵抗病害的能力,因而加重了病害的发生。
1.3 松树枯梢病
松树枯梢病是由松杉球壳孢(Sphaeropsissapinea)引起的一种世界范围分布的病害,可危害松属、冷杉属等8个属的60多种针叶树,对林业生产造成严重的经济损失。
不同水分胁迫(水势为-0.1、-0.6～-0.8和-1.2～-1.5MPa)下的松苗接种病菌试验表明,水分胁迫加重了松树枯梢病的发生,并且水分胁迫越重,松树枯梢病发生越重[18]。Stanosa等通过病害发生与土壤干旱关系分析后发现,土壤干旱的年份,松树枯梢病发生较重,而雨水多的年份,松树枯梢病发生就比较轻。Blodgett通过不同处理(浇水、除草、浇水并且除草)进行人工接种试验发现,水分胁迫
[20]越重,松树枯梢病发生也就越严重。在室内对不同水分胁迫(1.9和0.8MPa)处理下的两组火炬松
(Pinustadea)进行病菌接种,得出了同野外试验相同的结果,即水分胁迫可加重松树枯梢病的发生[21]。
1.4 柏树溃疡病
1980年末至1990年初,以色列严重发生了由3种病原菌引起的柏树(Cupressussemptrvirens)溃疡病,对以色列的林业生产造成极大的危害[22,23]。这3种病原菌分别是松杉球壳孢柏树专化型(S.sap-ineaf.sp.cupressi)、粘梗多孢盘菌(Seiridiumcardinale)和枯斑多毛孢菌(Pestalotiopsisfunerea),它们引起的溃疡病与水分胁迫有密切关系。Madar认为正是由于天气干旱这个诱因而导致了这个时期柏树溃疡病严重发生[22]。
通过采用控制浇水的方法对室内4年生柏树和野外6年生柏树进行水分胁迫处理,接种试验表明,水分胁迫加重了由松杉球壳孢柏树专化型引起的柏树溃疡病,但对于由粘梗多孢盘菌引起的柏树溃疡病的发生则无影响。进一步研究发现,接种前对柏树苗木进行胁迫而接种后不进行胁迫处理对由松色二孢菌柏树变种引起的病害发生无多大影响,接种后继续进行水分胁迫则对该病害有明显的加重作用[22]。研究也发现严重水分胁迫(水势4.7MPa)可导致由枯斑盘多毛孢引起的柏树溃疡病严重发生[23]。[19][17 〗[13][10][7][5]
2003年 总第110期 刘建锋等:水分胁迫与植物侵染性病害的发生
1996年在意大利发现了由镰孢菌(Fusariumcompactum)引起的柏树溃疡病,水分胁迫也能加重由该种病原菌引起的柏树溃疡病的发生[24]。
1.5 云杉溃疡病
云杉腐皮壳蕉孢菌(Cytosporakunzei)引起的云杉(Piceapungens)溃疡病是美国云杉上的一种重要病害[25]。通过对室内不同水分状况下5年生云杉盆栽苗进行接种试验,结果表明,水势为2.0～3.0MPa时云杉发病很重,出现很大的溃疡斑;而水势胁迫轻的,发病相应较轻;水分条件好的,发病非常轻,几乎不形成溃疡斑
1.6 栎树溃疡病
病害[26][25]。栎树(Quercuspalustris)溃疡病是由屈曲内座壳菌(Endothiagyrosa)引起的一种危害严重的。
在温室内控制栎树5～7年生盆栽苗的水分状况,处理一段时间后,进行有伤接种,接种后继续控制水分条件。试验结果表明,在干旱条件下,栎树体内抵抗力消失很快,当接种形成病斑后,解除水分胁迫处理的栎树,则病斑停止生长,当继续进行水分胁迫处理时,病斑又会扩大[26]。
1.7 山茱萸溃疡病
山茱萸(Cornusflorida)溃疡病是由可可球色单隔孢菌(Lasiodiplodiatheobromae)引起的一种危害严重的病害,水分胁迫可加重该病害的发生。
Mullen通过对进行水分胁迫和没有进行水分胁迫的山茱萸盆栽苗进行人工接种,试验结果表明,水分胁迫状况下的山茱萸形成的溃疡斑远远大于没有进行水分胁迫的山茱萸,证明了水分胁迫能促进山茱萸溃疡病的发生[27]。
1.8 松材线虫病
松材线虫(Bursaphelenchusxylophilus)导致的松树萎蔫与水分胁迫有非常密切的关系。Suzuki发现水分胁迫下,接种松材线虫的黑松枯萎的速度比较快,远远高于水分正常情况下接种线虫的黑松[28]。徐克勤等通过采用不同浓度PEG处理松树的方法在野外对感染松材线虫的黑松和马尾松进行水分胁迫处理,一段时间后发现,水分胁迫明显加快感染松材线虫后黑松的死亡速度[29]。Kuroda通过多年试验提出了松材线虫致死松树的原因是由于松材线虫导致树体内水分亏缺而引起的,当松材线虫侵入松树体内后,体外的水分胁迫能促使松树死亡[30]。
1.9 与水分胁迫密切相关的其他病害
除了上述几种病害,与水分胁迫密切相关的病害还有许多。由污黑腐皮壳菌(Cytosporachrysosperma(Valsasordida))引起的山杨(Populustremuloides)烂皮病[31];由黑白轮枝孢(Verticilliumabbo-atrum)引起的黄杨(Liriodendrontulipifera)枯萎病[32];由樟疫霉(Phytophthoracinnamomi)引起的红桉(Quercusrubra)基腐病[33];由Cryptostromacorticale引起的埃及榕(Acerpseudoplatanus)煤污病;由茶子葡萄座腔菌(Botryosphaeriaribis)引起的澳洲坚果(Macadamiaspp.)枯死病;由炭
[36]团菌(Hypoxylonmammatum)引起的山杨病害;由甲虫携带菌(Biscogniauxianummularia)引起的
山毛榉(Fagussylvatica)衰退病[37]和由菜豆壳球孢菌引起的辐射松(P.radiate)衰退病[38]等。水分胁迫均能加重这些病害的发生,水分胁迫越重病害流行也越严重。[34][35]
2 水分胁迫诱导病害发生的作用机理
由水分胁迫导致发生严重的植物病害有两个显著的特点:一是大多数病害为寄主主导性病害,寄主感病性在病害流行中起主导作用;二是这些病害的病原多为兼性寄生菌,其寄生性比较弱(表1)。因此,水分胁迫加重植物病害发生的机理可以认为水分胁迫抑制了寄主植物的生理生化活动,降低了树木的生长势从而诱导了病害的发生。目前水分胁迫加重植物病害发生的研究重点主要集中在两个方面,即植物酶系统和固有抗菌物质。
苯丙氨酸解氨酶(PAL)是植物体内苯丙基类代谢途径的定速酶,而苯丙基类代谢途径可形成包括木质素、酚类物质、类黄酮类物质等次生代谢产物,这些物质对植物抵御病害有积极意义。阳传和等研究发现,在树皮含水量高的植株内,PAL活性强,并且它们的活性随着树皮含水量的降低而降低[16]。[39]
南京林业大学学报(自然科学版) 第28卷 第2期
表1 水分胁迫加重的病害及基本性质
Table1 Characteristicsofplantdiseasesaggravatedbywaterstress
病 害 名 称
农作物黑腐病(Macrophominaphaseolina)
杨树溃疡病(Dothiorellagregaria)
(Septoriamusiva)
松树枯梢病(Sphaeropsissapinea)
柏树溃疡病(S.sapineaf.sp.cupressi)
(Pestalotiopsisfunerea)
(Fusariumcompactum)
云杉溃疡病(Cytosporakunzei)
栎树溃疡病(Endothiagyrosa)
山茱萸溃疡病(Lasiodiplodiatheobromae)
山杨烂皮病(Cytosporachrysosperma)
黄杨烂皮病(Verticilliumalbo-atrum)
桉树基腐病(Phytophthoracinnamomi)
山杨溃疡病(Hypoxylonmammatum)
山毛榉衰退病(Biscogniauxianummularia) 病原分类地位半知菌亚门球壳孢目壳球孢属半知菌亚门球壳孢目小穴壳属半知菌亚门球壳孢目壳针孢属半知菌亚门球壳孢目球壳孢属半知菌亚门球壳孢目壳球孢属半知菌亚门黑盘孢目拟盘多毛孢属半知菌亚门瘤座孢目镰孢属半知菌亚门球壳孢目壳囊孢属子囊菌亚门球壳目内座壳属半知菌亚门球壳孢目球二孢属半知菌亚门球壳孢目壳囊孢属半知菌亚门丝孢目轮枝孢属鞭毛菌亚门霜霉目疫霉属子囊菌亚门球壳目炭团菌属子囊菌亚门球壳目光盘菌属病原寄生性兼性寄生兼性寄生兼性寄生兼性寄生兼性寄生兼性寄生兼性寄生兼性寄生兼性寄生兼性寄生兼性寄生兼性寄生病害类型寄主主导型寄主主导型寄主主导型寄主主导型寄主主导型寄主主导型寄主主导型寄主主导型寄主主导型寄主主导型寄主主导型寄主主导型寄主主导型寄主主导型寄主主导型
徐克勤等在研究松材线虫病发生与水分胁迫的关系时发现,松树体内的过氧化氢酶(CAT)在水分胁迫下被迅速破坏,加快了松树的死亡速度。
许多研究表明,酚类和单萜类物质对病菌的生长有显著阻碍作用,水分胁迫下这类物质的变化必然引起病害发生的变化。向玉英等通过液相色谱,分离出了杨树树皮中酚类化合物,并且这些酚类化合物对杨树溃疡病菌有很强的抑制作用[40]。而当树皮含水量降低时酚类物质随着降低[16]。Kruger等从杨树皮中分离出了对于炭团菌(Hypoxylonmammatum)有抵抗作用的化合物质邻苯二酚、杨属甙和柳皮甙。在水分胁迫作用下,这3种物质含量明显降低,从而促进山杨溃疡病的发生[36][29]。
3 结 语
水分胁迫是一种生理性灾害,其对植物的影响是综合的、多方面的。这些影响必将导致植物生长状况发生变化,而这种变化往往对寄主与病原物间的相互作用起重要作用。能够被水分胁迫加重的植物病害可能还有许多。水分胁迫加重的病害多为由兼性寄生菌引起的寄主主导性病害。其他类型的植物病害也应该与水分胁迫有密切关系。水分胁迫加重植物病害发生的机理应该有许多方面,只有深入研究,才能较为全面地理解水分胁迫对细胞原生质膜、生长势的影响加重病害发生的机理及掌握这类病害的发生流行与水分胁迫的关系,对有效进行病害的治理具有重要意义。
[参考文献]
[1]王万里.植物对水分胁迫的反应.植物生理学专题讲座-纪念罗宗洛教授[R].北京:科学出版社,1987.
[2]宠士铨.植物逆境生理学基础[M].哈尔滨:东北林业大学出版社,1989.
[3]克雷默PJ.植物的水分关系[M].北京:科学出版社,1989.
[4]SeetharamaN,BidingerFR,RaoKN,etal.MadhurimulgundEffectofpatternandseverityofmoisturedeficitstressonstalkrotinci-
denceinsorghum.I.Useoflinesourceirrigationtechnique,andtheeffectoftimeofinoculation[J].FieldCropsResearch,1987,15(3-4):289-308.
[5]DiourteM,StarrJL,JegerMJ,etal.Charcoalrot(Macrophominaphaseolina)resistanceandtheeffectsofwaterstressondiseasedevel-
opmentinsorghum[J].PlantPathology,1995,44(1):196-202.
[6]PandeS,KarunakarRI,ThakurRP.InfluenceofsoilmoisturestressandMacrophominaphaseolinaincharcoalrotdevelopmentingrain
sorghum[J].JournalofMycologyandPlantPathology,1997,27(3):255-260.
[7]BhardwaiCL.CharcoalrotincidenceandefficacyofseedtreatmentwithcarbendaziminFrenchbeanrelativetovarietyandenvironment
[J].IndianJournalofMycologyandPlantPathology,1995,25(3):246-249.
[8]HussainS,IqbalSM,MalikBA.Effectofwaterstressoncharcoalrotdiseaseofmashbean(Vignamungo(L.)Hepper)causedby
Macrophominaphaseolina[J].PakistanJournalofBotany,1993,25(2):235-236.
[9]SongaW,HillocksRJ.CharcoalrotincommonbeanwithspecialreferencetoKenya[J].InternationalJournalofPestManagement,1996,
2003年 总第110期 刘建锋等:水分胁迫与植物侵染性病害的发生
42(4):213-219.
[10]KendigSR,RupeJC,ScottHD.EffectofirrigationandsoilwaterstressondensitiesofMacrophominaphaseolinainsoilandrootsoftwo
soybeancultivars[J].PlantDisease,2000,84(8):895-900.
[11]SmitE,McLarenNW.Effectofwaterstressonthecolonizationofmaizerootsbyrootinfectingfungi[J].AfricanPlantProtection,1997,
3(1):47-51.
[12]向玉英,花晓梅.杨树水泡型溃疡病的病原鉴定[J].微生物学报,1979,19(1):57-63.
[13]MaxwellDL,KrugerEL,StanoszGR.EffectsofwaterstressoncolonizationofpoplarstemsandexcisedleafdisksbySeptoriamusiva
[J].Phytopathology,1997,87(4):381-388.
[14]杨俊秀,李武汉.抗溃疡病的杨树种类的调查研究[J].西北林学院学报,1990,5(4):1-10.
[15]景 耀,杨俊秀.杨树溃疡病的发生发展规律[J].林业科学,1981,17(2):183-188.
[16]阳传和,杨 旺,周仲铭.树皮内酚类物质的含量及苯丙氨酸解氨酶的活性与杨树抗溃疡病的关系[J].林业科学,1989,25(4):311
-316.
[17]吴小芹.全球松树枯梢病发生状况与防治策略[J].世界林业研究,1999,12(1):16-21.
[18]BachiPR,PetersonJL.EnhancementofSphaeropsissapineasteminvasionofpinesbywaterdeficits[J].PlantDisease,1985,69(9):798
-799.
[19]StanosaGR,CummingsJ.Associationofmortalityofrecentlyplantedseedlingsandestablishedsaplingsinredpineplantationswith
Sphaeropsiscollarrot[J].Plantdisease,1996,80:750-753.
[20]BlodgettJT,KrugerEL,StanoszGR.SphaeropsissapineaandwaterstressinaredpineplantationincentralWisconsin[J].Phy-
topathology,1997,87(4):429-434.
[21]BlodgettJT,KrugerEL,StanoszGR.EffectsofmoderatewaterstressondiseasedevelopmentbySphaeropsissapineaonredpine[J].
Phytopathology,1997,87(4):422-428.
[22]MadarZ,SolelZ,KimchiM.EffectofwaterstressincypressonthedevelopmentofcankerscausedbyDiplodiapineaf.sp.cupressiand
Seiridiumcardinale[J].PlantDisease,1989,73(6):484-486.
[23]MadarZ,SolelZ,KimchiM.PestalotiopsiscankerofcypressinIsrael[J].Phytoparasitica,1991,19(1):79-81.
[24]MadarZ,KimchiM,SolelZ.FusariumcankerinItaliancypress[J].EuropeanJournalofForestPathology,1996,26(2):107-112.
[25]SchoeneweissDF.DroughtpredispositiontoCytosporacankerinbluespruce[J].PlantDisease,1983,67(4):383-385.
[26]AppelDN,StipesRJ.CankerexpansiononwaterstressedpinoakscolonizedbyEndothiagyrosa[J].PlantDisease,1984,68(10):851-
853.
[27]MullenJM,GilliamCH,HaganAK,etal.CankerofdogwoodcausedbyLasiodiplodiatheobromae,adiseaseinfluencedbydroughtstress
orcultivarselection[J].PlantDisease,1991,75(9):886-889.
[28]SuzukiK,DropkinV.GeneraleffectofwaterstressonthedevelopmentofpinewiltingdiseasecausedbyBursaphelenchusxylophilus.Pro-
ceedingsoftheUnitedStatesJapanSeminar:Theresistancemechanismsofpinesagainstpinewiltdisease[R].Honolulu:HawaiiEastWestCenter,1986,141-150.
[29]徐克勤,徐福元.干旱胁迫对松材线虫病发生的影响[J].南京林业大学学报,1996,20(2):80-83.
[30]KurodaK,YamadaT.DevelopmentofthepinewiltdiseaseinPinusdensiflorafromthestandpointofwaterconduction[J].Journalofthe
JapaneseForestrySociety,1991,73(1):69-72.
[31]McIntyreGA,JacobiWR,RamaleyAW.FactorsaffectingCytosporacankeroccurrenceonaspen[J].JournalofArboriculture,1996,22
(5):229-223.
[32]MorehartAL,MelchiorGL.InfluenceofwaterstressonVerticilliumwiltofyellowpoplar[J].CanadianJournalofBotany,1982,60(3):
201-209.
[33]MarcaisB,DupuisF,DesprezLoustauML.Influenceofwaterstressonsusceptibilityofredoak(Quercusrubra)toPhytophthoracin-
namomi[J].EuropeanJournalofForestPathology,1993,23(5):295-305.
[34]GibbsJN.Fiftyyearsofsootybarkdiseaseofsycamore[J].QuarterlyJournalofForestry,1997,91(3):215-221.
[35]HerbertJA,GrechNM.RanchdiebackofmacadamiasinSouthAfricainducedbyBotryosphaeriaribis[J].PlantDisease,1985,69(1):
83.
[36]KrugerBM,ManionPD.Antifungalcompoundsinaspen:effectofwaterstress[J].CanadianJournalofBotany,1994,72(4):454-460.
[37]GranataG,WhalleyAJS.DeclineofbeechassociatedwithBiscogniauxianummulariainItaly[J].Petria,1994,4(2):111-115.
[38]ProtaU,GarauR.StudiesonpinediebackphenomenainSardinia,withspecialreferencetoPinusradiataD.Don.StudiSassaresi,Ⅲ[Z].
1979,publ.1981,27:183-204.
[39]李传道.森林病害流行与治理[M].北京:中国林业出版社,1995.
[40]向玉英,魏舜明,候 艳.杨树溃疡病与树皮酚化物关系的研究[J].森林病虫通讯,1993(1):5-7.
(责任编辑 王国栋)